광합성에 대해서

광합성 photosynthesis

식물 및 다른 생명체가 빛에너지를 화학 에너지로 전환하기 위해 사용하는 과정이다.

 

 오늘날 전세계적으로 광합성에 의한 에너지 포획량은 약 130 테라와트이며,이는 현재 인류 문명의 전력 소비량의 약 8배에 달한다.광합성 생물은 연간 약 100~115억톤의 탄소를 바이오매스로 전환시킨다.

 

광합성은 지구로 유입되는 태양에너지를 생태계에 공급해주는 거의 유일무이한 수단으로 지구생태계의 에너지가 흐르기 시작하는 가장 첫 단계라 볼 수 있으며 생태계는 광합성을 통해합성된 유기물로 지탱된다고볼 수 있다.

 

 

 

광합성 과정

광합성은 크게 두 단계로 일어난다. 첫 번째 단계는 광의존적 반응으로 빛에너지를 이용하여 에너지 저장 분자인 ATP와 NADPH를 생성한다. 두 번째 단계는 광비의존적 반응으로 ATP와 NADPH를 사용하여 이산화 탄소를 포도당으로 환원시킨다.

 

광합성 화학식(6CO2​+6H2​O→C6​H12​O6​+6O2​​)

C6​H12​O6: 포도당

 

포도당은 녹말의 형태로 저장하고 산소는 배출한다. 이 반응식을 거꾸로 돌리면 세포호흡이 된다. 

 

명반응(광의존적 반응) : 에너지와 H+ 전달체의 충전을 하는 과정이다. ATP, NADPH 생성. 이것들이 암반응으로 넘어가 포도당을 합성하는 과정에 쓰인다. 물과 빛만 있으면 이 과정이 일어난다.

 

물의 광분해

 

틸라코이드 막에서 일어나는 광합성의 광의존적 반응

P700이 PS I, P680이 PS II

 

P700은 pigment 700으로 700nm 영역의 빛을 흡수하는 색소라는 의미이다.위 그림에서 위쪽이 스트로마이고 아래쪽이 틸라코이드 막 내부이다. 왼쪽부터 차례대로 반응이 일어난다.

 

광의존적 반응(또는 명반응)에서 엽록소 한 분자는 하나의 광자를 흡수하고 하나의 전자를 방출한다. 

이 전자는 페오피틴이라고 불리는 변형된 형태의 엽록소로 전달되고, 이어서 전자를 플라스토퀴논으로 전달하는 일련의 전자전달계를 따라 전자의 흐름을 시작하는데 전자는 최종적으로 NADP+에 전달되어 NADPH가 생성된다. 또한, 전자전달계는 고에너지 전자의 에너지를 이용해 틸라코이드 막을 경계로 H+(양성자)의 농도 기울기를 형성하고, 이를 이용해서 ATP 생성효소를 통해 ATP를 생성한다. 물의 광분해라고 불리는 과정에서 물(H2O)에서 방출된 전자는 광계 II의 반응 중심 색소(P680)를 환원시키므로 물은 전자공여체로 역할을 하며, 이 과정에서 부산물로 산소(O2)가 방출된다.

녹색 식물에서 비순환적 전자 흐름 조건 하에서 광의존적 반응에 대한 전체 반응식은 다음과 같다.

2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + 빛 → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2

 

NADP+ + 2e- + 2H+ ⇄ NADPH + H+

 

NADP : 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산

NADP+(산화형), NADPH(환원형)

 

NAD+ + ATP → NADP+ + ADP

NADP

 

ADP(아데노신 이인산)

 

 

비순환적 광인산화

비순환적 광인산화에서 광자는 엽록소와 다른 보조 색소에 의해 광계 II의 광수집 복합체에 포획된다. 광수집 복합체에 의한 광자의 흡수는 광유도 전하 분리라고 불리는 과정을 통해 전자를 방출한다. 광계 II의 반응 중심 색소인 P680은 한 쌍의 엽록소 a이며, 다른 광합성 색소로부터 에너지를 전달받아 고에너지 전자를 방출한다. 방출된 전자는 광계 II의 1차 전자수용체인 페오피틴으로 전달된다. 전자가 전자전달계(그림으로 표시된 소위 Z 모식도)를 통해 이동하면서 방출되는 에너지를 이용해서 H+(양성자)를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동수송하여 틸라코이드 막을 경계로 H+(양성자)의 농도 기울기가 형성된다. ATP 생성효소는 광인산화 과정에서 ATP를 생성하기 위해 H+(양성자)의 농도 기울기를 사용하는 반면, NADPH는 비순환적 전자 흐름에서 최종적인 산화환원반응의 산물이다. 전자는 광계 I의 엽록소 분자로 전달된다. 전달된 전자는 광계 I 에 의해 흡수된 빛에너지에 의해 더 들뜨게 된다. 그런 다음 전자는 전자전달계를 통해 전달되는 과정에서 에너지를 방출한다. 전자전달계를 통해 전자수용체로 전달되는 에너지는 틸라코이드 막을 가로질러 스트로마에서 틸라코이드 내부로 H+(양성자)를 능동수송 시키는데 사용된다. 전자는 최종 전자수용체인 NADP+로 전달되어 NADPH를 생성하고, 생성된 NADPH는 캘빈 회로에서 사용된다.

 

광계 2와 광계 1을 보여주는 Z모식도

 

 

 

순환적 광인산화

순환적 광인산화는 비순환적 광인산화와 유사하지만 ATP만 생성하고 NADPH는 생성하지 않는다는 점이 다르다. 순환적 광인산화는 광계 I 만 관여한다. 광계 I 이 빛을 흡수한 후 P700에서 방출된 고에너지 전자가 NADP+에 전달되지 않고 전자전달계를 거친 후 다시 P700으로 되돌아오기 때문에 순환적 광인산화라는 이름이 붙여졌다.

 

 

암반응(광비의존적 반응) : 캘빈회로를 돌려 명반응의 부산물을 사용해 포도당을 합성한다.

 

광비의존적 반응(또는 암반응)은 엽록체의 스트로마에서 일어나며, 광의존적 반응(또는 명반응)의 산물인 ATP, NADPH를 이용하여 CO2로부터 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)을 합성하는 과정이다. 글리세르알데하이드 3-인산 2분자는 일련의 과정을 거쳐 포도당으로 합성된다. 녹색 식물에서 광비의존적 반응에 대한 전체 반응식은 다음과 같다.

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → 글리세르알데하이드 3-인산(G3P) + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O

 

Pi : 인산염

 

캘빈 회로 및 탄소 고정

탄소 고정 과정에서 이산화 탄소(CO2)가 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)와 반응한 후 둘로 나누어져 중간생성물인 3-포스포글리세르산(3PG)이 생성되며, 이 과정에서 리불로스 1,5-이중인산 카복실화효소/산소화효소(루비스코)가 관여한다. 생성된 3-포스포글리세르산은 캘빈 회로를 거쳐 탄수화물로 최종적으로 전환된다. 광합성에 의해 생성된 포도당은 세포벽의 구성 성분인 셀룰로스, 지질 및 아미노산 생합성을 위한 전구물질과 같은 다른 유기 화합물의 형성에 사용되거나 세포 호흡의 연료로 사용된다. 세포 호흡의 연료로 사용하는 것은 식물에서 뿐만 아니라 식물이 가지고 있는 에너지를 먹이 사슬을 통해 섭취한 동물에서도 일어난다.

탄소 고정을 통해 이산화 탄소는 5탄당 인산인 리불로스 1,5-이중인산과 결합하여 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산을 생성한다. 3-포스포글리세르산은 광의존적 반응에서 생성된 ATP와 NADPH의 존재 하에 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)으로 환원된다. 글리세르알데하이드 3-인산은 보다 일반적으로 삼탄당 인산이라고도 한다. 생성된 글리세르알데하이드 3-인산의 대부분(6분자 중 5분자)은 리불로스 1,5-이중인산을 재생하는데 사용되어 캘빈 회로가 계속 진행될 수 있도록 한다. 따라서 캘빈 회로에서 방출되는 삼탄당 인산은 서로 축합되어 육탄당 인산을 형성하는데, 이들은 궁극적으로 수크로스, 녹말, 셀룰로스를 생성하는데 사용된다. 캘빈 회로를 통해 생성된 당은 아미노산과 지질의 생성과 같은 다른 대사 반응에 사용될 수 있는 탄소 골격을 생성한다.

 

 

광합성의 효율

식물은 보통 3-6% 의 광합성 효율을 가지고 있다. 흡수한 빛 중 화학 에너지로 변환되지 않는 것은 주로 열로 방출되며 소량(1-2%)은 더 긴 파장에서 엽록소 형광으로 재방사된다. 

(태양광모듈은 양산된 모듈의 경우 약 6-20%의 효율로 빛 에너지를 전기 에너지로 변환하고, 실험실 장치에서는 약 40% 이상을 전기 에너지로 변환한다)